一旦在WNT促进拴，β-连环蛋白是多种转录激活因子的招募的支架。具有广泛的一般性转录激活和染色质remodelersβ-连环蛋白相互作用的C-末端，而N-末端区域募集更多WNT-特定活化剂包括BCL9和Pygopu​​s（在耶森等人，2008中综述）。BCL9蛋白质（2在脊椎动物中，BCL9和BCL9L）与两个β-连环蛋白和推定的活化剂Pygo相互作用（在脊椎动物中也是2，Pygo1和Pygo2）并以这种方式用作桥联分子，以促进WNT依赖性转录（综述瓦伦塔等人，2012）。
BCL9在一个B细胞急性淋巴母细胞白血病细胞系中被鉴定为过表达基因(Willis et al .， 1998)，随后被发现与Legless (Lgs)同源，Legless是一个果蝇基因，在WNT信号通路的一些筛选成分中被鉴定(Kramps et al .， 2002;Belenkaya等人，2002年;Thompson等人，2002年)。Lgs和BCL9没有可识别的蛋白质基元，仅在30个氨基酸的三个短链上具有同源结构域(HD) 1-3的序列相似性(Kramps et al .， 2002;回顾在Valenta等人，2012)。HD1介导了与-catenin的n端ARM结构域的相互作用，而HD2则是Pygo通过其c端植物同源结构域(PHD)募集所需的(Kramps et al, 2002;Sampietro等人，2006,Sierra等人，2006)。将Pygo的PHD结构域替换为Lgs的-catenin相互作用的HD2结构域，在果蝇中挽救了Lgs和Pygo缺失的表型，这表明Lgs的主要作用是募集Pygo (Kramps et al .， 2002)。Pygo的转录激活依赖于n端同源结构域的保守三肽NPF (NHD) (Kramps et al .， 2002;Hoffmans和Basler, 2004年; Hoffmans et al, 2005; Städeli and Basler, 2005).
在果蝇中，LGS为Wg信号，和任LGS或Pygo phenocopies犰狳缺失（果蝇β-连环蛋白同系物）无效突变体是必需的（Kramps等，2002; Thompson等人，2002）。在哺乳动物中，对BCL9和Pygo的要求和角色都不太严格，少完全理解。不像在果蝇，哺乳动物的BCL9 / Pygo分支的破坏对转录激活不是通过C-末端尾部的β-连环蛋白依赖性的信号的废除（瓦伦塔等人，2011）的影响小。在小鼠pygopu​​s基因的消融不与Wnt信号传导的损失表型模拟（Song等人，2007; Schwab等人，2007; Li等人，2007），和在胚胎致死三个BCL9 / BCL9Lβ-连环蛋白相互作用导致的破坏天后比在β-连环蛋白依赖性转录的完全破坏（瓦伦塔等人，2011）的情况下。哺乳动物BCL9还具有在WNT信号Pygo无关角色并且已显示直接与交互其他转录共活化剂，例如CBP / p300的或TRRAP / GCN5通过其C末端（Sustmann等人，2008）。最后，Pygo的PHD能够结合甲基化的组蛋白，这可能有助于该蛋白质的上下文特定的角色（Gu等人，2009;菲尔德等人，2008; Kessler等人，2009; Gu等人，2012）。