RNA聚合酶II转录snRNA基因

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RNA聚合酶II转录snRNA基因
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小核rna(核内小rna)拼接中扮演关键的角色,其中一些,特别是U1和U2核内小rna,由multicopy编码核内小rna基因簇包含串联阵列基因,大约30 RNU1集群(Bernstein et al . 1985年)和大约10 - 20 RNU2集群(Van Ardsell和维纳1984)。U6 snRNA基因由RNA聚合酶III转录,而U1、U2、U4、U4atac、U5、U11和U12基因由RNA聚合酶II转录。U1和U2基因的转录已经被广泛研究,其他snRNA基因以及其他启动子结构相似的基因,例如SNORD13基因,被推断通过类似的反应进行转录。由RNA聚合酶II转录的snRNA基因与mrna编码基因的区别在于其存在近端序列元件(PSE)而不是TATA盒,以及存在整合复合物而不是中介复合物(在Egloff等人2008年、Jawdeker和Henry 2008年进行了综述)。
snRNA基因是基因组中转录最快的基因之一。U2 snRNA基因的5'转录区域在间期和中期主要为单链(Pavelitz等,2008),转录区域内的染色质清除核小体(O' reilly等,2014)。RNA聚合酶II转录snRNA基因的转录激活始于转录因子与启动子的远端序列元件(DSE)的结合(在Hernandez 2001, Egloff等人2008,Jawdeker和Henry 2008中进行了综述)。这些因子包括POU2F1(10 -1)、POU2F2(10 -2)、ZNF143 (staff)和Sp1,促进了SNAPc复合物(也称为PTF和PBP)与PSE的结合。SNAPc有助于清除核小体的基因(O'Reilly et al. 2014),并招募招募RNA聚合酶II的起始因子(TFIIA、TFIIB、TFIIE、TFIIF和snTAFc:TBP)。通过CDK7磷酸化RNA聚合酶II的c端结构域(CTD) (Egloff和Murphy 2008年综述)会招募RPAP2和Integrator复合物,这是snrna前转录本3'端后期加工所必需的(Chen和Wagner 2010年综述,Baillat和Wagner 2015年综述)。小延伸复合物(LEC)似乎也在转录起始时结合(Hu et al. 2013)。随着转录的进行,RPAP2去磷酸化丝氨酸-5,P-TEFb磷酸化CTD丝氨酸-2。当转录到达snRNA的末端时,CTD的丝氨酸-7被磷酸化。这些标记用于结合蛋白质复合物,是pre-snRNA的3'加工所必需的(在Egloff和Murphy 2008年综述)。 After transcription proceeds through the conserved 3' processing sequence of the pre-snRNA the Integrator complex cleaves the pre-snRNA. Transcription then terminates downstream in a less well characterized reaction that requires elements of the polyadenylation system.

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